斑块状植被格局是干旱半干旱区十分常见的景观类型^[1-2]，其格局的变化常被看作是生态系统响应气候变化与人类活动产生突变的“指示器”^[3-4]。因此，揭示植被斑块形成及其与水文过程的相互作用机理，对于理解全球变化背景下植物的干旱适应机制具有重要意义^[5]。

地表水文过程对植被斑块形成、维持及演变起着十分重要的作用^[6-7]。降雨是干旱半干旱地区植物的主要水源，降雨经过植被冠层进入土壤前会发生两次再分配过程^[8]。首先，降雨经过植被冠层时，一部分雨水被冠层截留，一部分雨水穿过冠层形成穿透雨，还有一部分水分会沿着枝干以树干茎流的形式流到地表^[9]；而穿透雨和树干茎流到达地表后，水分会在地表发生第二次再分配过程：渗入土壤或形成地表径流。目前植被斑块对地表水文过程的影响研究认为，植被斑块能减缓径流速度，促进降雨入渗，进而减少了径流量和产沙量^[10]，从而拦截地表径流并“捕获”径流带来的水分和养分^[11]。因此植被斑块与水分再分配间存在正反馈关系，通常认为植被斑块是地表水分的“汇”，而裸地斑块(基质区)是水分的“源”^[12-13]。揭示植被斑块地表水文过程的“源—汇”关系，对于认识脆弱生境植被斑块格局与过程的适应机制具有重要意义^[14]。然而，目前在植被斑块与地表水文过程研究中，主要侧重于单一过程，如植被斑块冠层降雨再分配或者植被斑块对地表径流的影响等，将冠层降雨再分配与地表水再分配过程整体考虑的试验研究十分缺乏，这在一定程度上限制了对植被斑块与地表水文过程相互作用关系的认识。此外，目前关于植被斑块的研究主要集中在灌木斑块^[5]，而对于深根性草丛斑块的研究相对较少，草丛斑块对地表水文过程的影响机理是否存在其特殊性，缺乏相关试验研究。

芨芨草(Achnatherum splendens)是一种广泛分布在干旱半干旱地区具有耐寒、耐旱、耐盐碱等特点的多年生草本植物，常呈斑块状分布景观^[15]。青海湖流域位于青藏高原东北部，是气候变化的敏感区及生态脆弱区。流域内分布着大面积的芨芨草，其分布区主要位于青海湖北部至东南部海拔较低的湖岸冲洪积平原，是环湖地区重要的生态屏障，也是人畜活动的主要聚集地^[16]。然而，近几十年来，受气候变化与人类活动的影响，芨芨草分布的环湖地区草地退化与生态系统功能下降等问题较为突出，具体表现为水源涵养能力降低、水土流失、草地退化及荒漠化等^[17-18]。但目前关于流域内芨芨草斑块格局特征及其对水文过程，特别是地表水文过程的影响机理缺乏深入认识。本文以青海湖流域芨芨草斑块群落为研究对象，通过野外试验观测芨芨草斑块冠层—地表水分再分配过程，揭示芨芨草斑块格局在生态系统尺度上对地表水文过程的影响，旨在探索植被斑块的形成与水分调控机理。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

青海湖流域芨芨草群落主要集中分布于青海湖湖盆区北部和东南部海拔3 200~3 350 m平坦开阔的湖岸冲洪积平原、河谷阶地及山前缓坡，西起鸟岛北部，经泉吉、刚察等地，沿东南方向至倒淌河地区，形成一条宽约1~15 km的弧形植被带，地理范围为36°34′—37°40′N，99°52′—101°04′E。试验样地位于青海湖流域北岸刚察县内(37°14′53″N，100°14′9″E)，该地区属于高原大陆性气候，据刚察县多年气象观测，平均气温为-0.6 ℃，年均降水量为370.3 mm。芨芨草斑块群落结构分为3层，最高层为芨芨草草丛，第二层为其他禾草如冰草(Agropyron cristatum)、针茅(Stipa capillata)、羊草(Leymus chinensis)、早熟禾(Poa annua)等，最底层为一些低矮的杂草，如冷蒿(Artemisia frigida)、阿尔泰狗娃花(Aster altaicus)等。本文将芨芨草草丛冠层垂直投影区域称为芨芨草斑块，芨芨草斑块之间生长低矮杂草区域称为基质区。坡度约为1°~2°，芨芨草斑块相比基质区地势稍低。土壤类型以栗钙土为主，地表无砾石覆盖，土壤黏粒含量为2%~10%，粉粒含量为34%~56%，砂粒含量为35%~60%^[19]，土层深度约为100 cm，土壤pH值和土壤容重分别为9.08，1.21 g/cm^3[20]。

1.2 试验设计 1.2.1 样地设置

根据样方法调查研究区芨芨草斑块冠幅平均面积约为1 m²，选择典型芨芨草斑块分布区建立地上水文过程观测样地，样地尺寸为10 m×10 m，3个重复样地，其地形和植被特征非常接近(见表 1)。在样地内设置穿透雨、地表径流观测试验，具体试验设置见下文。在观测样地附近100 m内安装有自动气象站，主要监测大气降水、土壤温湿度等气象要素。

1.2.2 芨芨草斑块穿透雨试验

芨芨草由于枝干纤细，故而在本文中未考虑树干茎流，冠层降雨再分配主要包括穿透雨与冠层截留。在每个观测样地选择3个形态相似的芨芨草斑块(冠幅尺寸约为2 m×2 m)，在斑块中垂直放置自制穿透雨收集瓶，收集瓶横竖间距均为50 cm，每个斑块中5行4列共20个收集瓶。

每次降雨后立即量取收集瓶中的穿透雨，穿透雨量和穿透雨率通过如下公式计算得到：

$ T h_{v}=\frac{1}{20} \sum\limits_{i=1}^{20} 10 \times V_{i} / A_{i} $

(1)

$ T h_{p}=T h_{v} / P $

(2)

式中：Th_v和Th_p分别表示穿透雨量(mm)和穿透雨率(%)；V_i和A_i分别为某次降雨某个收集瓶穿透雨体积量(ml)和收集瓶的表面积(cm²)；P为降雨量(mm)。试验观测时间为2014年5月至2015年9月。

1.2.3 地表径流观测试验

每个观测样地布设3种径流观测小区：单个芨芨草斑块、基质区以及芨芨草斑块—基质镶嵌区。单个芨芨草斑块和基质区径流小区尺寸为1 m×1 m，而芨芨草斑块—基质镶嵌区的径流小区尺寸为4 m×4 m，每种径流小区选择设置3个重复。安装收集装置时将径流小区四周开挖约15 cm小沟，将铁皮插入沟中并填土压实，在坡形低洼处设置出水口，将出水导管连接储水桶，并将水桶放置在土坑中。每次降雨后立即量取储水桶中的径流，径流系数计算如下：

$ \mathrm{RF}_{c o}=\mathrm{RF} / P $

(3)

$ {\rm{RF}} = 10 \times {\rm{R}}{{\rm{F}}_v}/\mathit{S} $

(4)

式中：RF_co表示径流系数；RF表示某次径流量(mm)；P表示降雨量(mm)；RF_v表示径流体积量(ml)；S表示径流小区面积(cm²)。下同。

1.3 数据分析 1.3.1 芨芨草斑块地表水分补偿比例计算

假设芨芨草斑块径流系数为R₁，基质区径流系数为R₂，芨芨草斑块—基质区镶嵌区整体径流系数为R₃，则芨芨草斑块地表水分补偿量I，即基质区流向芨芨草斑块的径流量，可计算为：

$ R_{1} S_{1} P+R_{2} S_{2} P-I S_{1}=R_{3}\left(S_{1}+S_{2}\right) P $

(5)

$ I = \left[ {{R_1} + {R_2}\frac{{{S_2}}}{{{S_1}}} - {R_3}\left( {\frac{{{S_1} + {S_2}}}{{{S_1}}}} \right)} \right]P $

(6)

水分补偿比例I/P：

$ I/P = \left[ {{R_1} + {R_2}\frac{{{S_2}}}{{{S_1}}} - {R_3}\left( {\frac{{{S_1} + {S_2}}}{{{S_1}}}} \right)} \right] \times 100\% $

(7)

式中：S₁, S₂分别为芨芨草斑块和基质区的面积(m²)。

1.3.2 方差分析

采用偏相关分析的方法讨论穿透雨与各因素之间的相关关系，应用方差分析对比3种芨芨草斑块、基质区和芨芨草斑块—基质区间平均径流系数的差异。数据统计分析采用SPSS 17.0(SPSS, Chicago, USA)软件，置信水平为p＜0.01。

2 结果与分析 2.1 降雨特征分析

2014—2015年芨芨草样地总降雨量约为719 mm，降雨主要集中在5—9月份，其中大降雨事件主要发生在7—8月份(见图 1)。从次降雨记录来看，小降雨事件(0~5 mm)频次较高，约占总降雨事件次数65%，占年降雨量20%左右；中等降雨事件(5~15 mm)发生频次次之，约占总降雨事件次数25%，占总降雨量的50%；大降雨事件(＞15 mm)发生频次最低，约占总降雨事件10%，且占总降雨量的30%。

2.2 芨芨草斑块冠层降雨再分配及其影响因素分析

研究期间共收集了62次降雨事件的芨芨草斑块穿透雨量，期间总降雨量为498.79 mm，次降雨范围为0.30~35.78 mm，穿透雨总量为352.05 mm，范围为0.13~28.87 mm，穿透雨所占比例(穿透雨占降雨量比例)为70.58%(范围为39.71%~90.41%)，冠层截留量所占降雨量比例约为29.4%(范围为9.51%~60.29%)。

根据目前关于降雨再分配影响因素研究，气象因素(如降雨特征、风速风向等)是影响再分配过程的主要因素^[21-22]，因此本研究主要考虑降雨量、降雨强度、降雨历时和风速风向等气象因素对降雨再分配过程的影响。从相关分析结果来看(见表 2)，穿透雨量与降雨量、降雨历时及降雨强度间存在显著的正相关关系，与降雨量的相关系数达0.937，依次为降雨历时(0.673)、降雨强度(0.419)，而与风速风向之间存在较弱的负相关关系。

2014—2015年穿透雨量随降雨量增大而线性增大(p＜0.01, R²=0.984，见图 2)，而线性模型斜率为0.739，说明穿透雨量约占降雨量的73.9%，与实测穿透雨比例平均值接近。将穿透雨所占比例与降雨量之间的关系进行指数、对数、幂函数及双曲线函数拟合，比较发现指数模型具有较高的拟合关系，能够较好地反映穿透雨所占比例随降雨量的变化关系(p＜0.01)。在本研究中，根据指数模型拟合曲线知，芨芨草斑块穿透雨所占比例在降雨量大于10 mm后趋于稳定，稳定值约为72.32%。

研究区试验期间降雨以历时较短的阵雨为主，降雨过程中雨量分配并不均匀，因此平均雨强不能很好地反映实际的降雨强度，本文选取次降雨的最大10分钟雨强(I₁₀)进行分析。从给出的I₁₀与穿透雨、冠层截留所占比例的拟合关系可知(图 3a)，芨芨草斑块穿透雨所占比例随雨强的增大而增大，当I₁₀＞8 mm/h后趋于平缓，根据指数函数拟合方程可得穿透雨所占比例极限值约为68.83%。

降雨历时是降雨的主要特征之一，也是影响植被降雨再分配过程的重要因素。从建立的降雨历时与穿透雨所占比例之间的关系来看(图 3b)，指数模型能够较准确地反应它们之间的关系，芨芨草斑块冠层降雨再分配过程与降雨历时之间存在显著联系(R²=0.4，p＜0.01)。穿透雨所占降雨量的比例随降雨历时的增大而迅速增大(降雨历时小于5 h)，当降雨历时大于5 h时，穿透雨所占比例趋于稳定，由指数拟合模型得到的稳定值约为73.05%。

2.3 地表径流再分配过程

2014—2015年共收集54次降雨事件的地表径流，芨芨草斑块平均径流系数为0.45%，基质区为2.08%，芨芨草—基质镶嵌区为0.78%。从径流观测的结果来看(见表 3)，芨芨草斑块与芨芨草—基质镶嵌区的产流临界降雨量均为1.53 mm，而基质区的临界产流降雨量为0.30 mm，说明基质区相对芨芨草斑块更易产流。芨芨草斑块径流系数范围为0.08%~2.76%，基质斑块为0.02%~9.17%，芨芨草—基质镶嵌区为0.01%~3.86%，同时，基质区的产流量(最大值与平均值)也显著高于芨芨草斑块与芨芨草—基质镶嵌区，而芨芨草—基质镶嵌区的产流量(最大值与平均值)略高于芨芨草斑块。

径流系数方面，随着降雨量梯度的增大，径流系数呈增大的趋势(见图 4)，且径流系数芨芨草斑块＜芨芨草—基质镶嵌区＜基质区。

由公式(3)可计算出芨芨草斑块水平方向水分补偿比例，2014—2015年54场降雨事件水分补偿比例约为1.13%±1.34%，且水分补偿比例和降雨量、降雨强度间存在正相关关系(见图 5)。随着降雨量增加，水分补偿比例呈增大趋势，但水分补偿比例与降雨强度之间相关性更强(R²=0.62, p＜0.01)，当最大10 min雨强小于10 mm/h时，水分补偿比例平均值为0.52%，当雨强大于10 mm/h时，水分补偿比例平均值提高至2.99%，最高值可达到4.94%。

3 讨论

研究期间内青海湖流域芨芨草斑块穿透雨总量占降雨量的比例约为70.58%，这一结果与油蒿(Artemisia ordosica)^[22]、小叶锦鸡儿(Caragana microphalla) ^[23]等一些干旱区灌木研究接近^[8]，说明具有深根性芨芨草草丛具有和灌木类似的冠层结构，产生接近的穿透雨比例。研究结果还指出穿透雨所占比例随降雨量的增加呈先增加后稳定的趋势，稳定趋势值为73.9%，和观测值接近，说明当降雨量逐渐增大过程中，冠层截留所占比例逐渐降低，当降雨量增大到一定程度时，冠层枝条和叶子到达饱和后对降落到地面的雨水的影响趋于稳定，冠层截留所占比例也逐渐稳定，与半干旱区灌木类似^[24-25]。再从穿透雨所占比例和雨强的拟合关系来看(图 3a)，芨芨草斑块穿透雨所占比例随雨强的增大而增大，当I₁₀＞8 mm/h后趋于平缓，根据指数函数拟合方程可得穿透雨所占比例极限值接近70%。杨志鹏等^[24]指出毛乌素沙柳灌丛(Salix psammophila)穿透雨占降雨量比例随雨强的增大呈线性增加趋势，说明雨强对穿透雨的影响可能与植株的结构和形态有关。芨芨草枝条缺少灌丛的木质部，当发生较大雨强的降雨事件时，雨水较易穿过冠层进入地表，从而使得穿透雨所占比例增加。整体而言，无论从实际观测结果(70.58%)、降雨量增大后穿透雨稳定比例(73.9%)，还是降雨强度增大穿透雨稳定比例(70%)来看，芨芨草斑块穿透雨占降雨量比例约为70%左右。此外，除了降雨等气象因素外，生物因素(如冠幅、枝干倾角、叶面积等)也是影响植物冠层降雨再分配过程的重要因素^{[8, 22]}，由于数据观测有限，本文未能进行深入分析，这是未来研究需要解决的问题之一。

芨芨草斑块对于地表水分再分配过程具有调控作用。从径流分析结果来看(见表 3，图 4)，基质区平均径流系数为2.08%，远高于芨芨草斑块径流系数，芨芨草斑块水平方向水分补偿比例为1.13%±1.34%，说明在生态系统尺度，芨芨草斑块会受到来自基质区的径流补偿，且随着降雨量，特别是降雨强度的增大，这种补偿效应越来越明显(见图 5)。这是因为芨芨草斑块相比基质区来说，具有更高的非饱和导水率和孔隙度，以及更低的地形位置^[26]，因此Jiang等^{[19, 27]}基于电磁感应方法反演芨芨草斑块土壤水分动态过程时发现，强降雨事件发生后，地表水流会从基质区流向更易入渗的芨芨草斑块，从而增加斑块的土壤含水量。这种植被斑块水流的“源—汇”现象在干旱半干旱区斑块状植被生态系统中十分常见。Cerda^[28]研究西班牙一种与芨芨草非常相似的丛状深根性草本(西班牙纸草，Stipa tenacissima)时指出，在相对平坦的地形中，地表径流的流向是由四周流向西班牙纸草。Peng等^[29]通过对比观测内蒙古小叶锦鸡儿灌丛斑块与基质(草地)斑块地表径流时发现，基质(草地)斑块的径流系数约为20.4%，显著高于灌丛斑块，由于基质斑块面积远大于灌丛斑块，因此指出从基质斑块产生的径流水分会被灌丛吸收。而地表水文过程又会对植被斑块的生长起到促进作用。当地表径流遇到草丛(小斑块)，径流流速就会变慢，水分就会有更多的时间入渗到草丛中的土壤里面，从而使得草丛土壤中含有更多的沉淀物质及种子而使其变得肥沃，斑块间土壤表层则变得贫瘠。草丛肥沃的土壤为植被与动物提供更多的营养物质，而动植物个体死亡、腐烂后土壤微生物分解过程又为土壤中提供更多的养分^[30]，随着水分及养分的聚集，植被斑块尺寸逐渐增大，形成一种自我加强的正反馈机制^[31]。Ludwig等^[32]提出了一个概念模型，认为地表径流从裸露斑块到植被斑块的再分配过程是干旱区关键的水文过程之一，它可以增加水分聚集及水分利用效率，增大初级生产力，降低水分损失，带状斑块较点状斑块径流截持率增加约8%，植物生产力提高近10%。水分与沉淀物从裸露斑块向植被斑块的空间转化可以提高系统的恢复力及驱动植被格局的形成^[33]。因此，深根性芨芨草斑块通过影响地表径流再分配，使得水分与养分从基质区流向斑块区，从而促进斑块的维持与生长。

4 结论

本文通过野外试验观测研究了青海湖流域芨芨草斑块群落降雨再分配及地表径流过程，主要得到以下结论：

(1) 芨芨草斑块穿透雨占降雨量比例为70.58%，变化范围为39.71%~90.41%，穿透雨主要受降雨量、雨强和历时的影响，芨芨草斑块对降雨再分配过程的影响和多数干旱区灌木相似；

(2) 芨芨草斑块平均径流系数为0.45%，明显低于基质区(2.08%)，芨芨草斑块水平方向水分补偿比例为1.13%±1.34%，且随着降雨量和降雨强度增加而增大，最高可达到4.94%，说明在生态系统尺度范围内，芨芨草斑块会受到来自基质区的径流补偿。